근섬유의 유형 : Type I, Type IIa, Type IIb

인간의 골격근과 근섬유의 유형

인간의 골격근은 근섬유 유형의 이질적인 집합으로 구성됩니다. 이 범위의 근섬유 유형은 인간 근육이 표시하는 다양한 기능을 허용합니다. 또한 근섬유는 크기나 섬유 유형 구성을 변경하여 변화하는 요구에 적응할 수 있습니다.

이 가소성은 환자의 힘 발달 또는 지구력을 증가시키기 위해 고안된 수많은 물리 치료 개입의 생리학적 기초 역할을 합니다. 섬유 유형 구성의 변화는 또한 장기간의 비활동성, 사지 고정 또는 근육 탈신경화로 인해 상태가 좋지 않은 환자에게서 나타나는 장애 및 장애의 일부에 부분적으로 책임이 있을 수 있습니다.

지난 수십 년 동안 근육 섬유를 분류하는 데 사용할 수 있는 기술의 수가 증가하여 여러 분류 시스템이 생겼습니다. 근섬유 유형은 조직화학적, 생화학적, 형태학적 또는 생리학적 특성을 사용하여 설명할 수 있습니다.

그러나 다른 기술에 의한 근육 섬유의 분류가 항상 일치하는 것은 아닙니다. 따라서 하나의 분류 기술로 함께 그룹화될 수 있는 근섬유는 다른 분류 기술을 사용하여 다른 범주에 배치될 수 있습니다. 근육 섬유 분류 기술을 이해하려면 근육 구조와 생리학에 대한 기본적인 이해가 필요합니다.

근섬유 해부학/생리학

근섬유는 근절(sarcomere)라는 기능 단위로 구성됩니다. 각 근절 내에는 근섬유 단백질인 미오신(myosin, 두꺼운 필라멘트)과 액틴(actin, 가는 필라멘트)이 있습니다. 이 2개의 근섬유 단백질의 상호작용으로 근육이 수축할 수 있습니다. 여러 분류 기술은 다양한 미오신 구조(이소형) 또는 생리적 기능을 기반으로 섬유를 구별합니다.

미오신 분자는 6개의 폴리펩티드로 구성

2개의 중사슬 및 4개의 경사슬(2개의 조절 및 2개의 알칼리)로 구성됩니다. 조절 및 알칼리 경사슬은 각각의 중사슬과 연결되어 있습니다. 중사슬에는 액틴과 상호 작용하고 근육이 수축할 수 있도록 하는 미오신 헤드가 포함되어 있습니다.

헤드 영역의 미오신 중사슬은 또한 아데노신 삼인산(adenosine triphosphate, ATP) 결합 부위를 포함하고, 근육 수축에 필요한 에너지를 제공하는 ATP를 아데노신 이인산(ADP, adenosine diphosphate)과 무기 인산(PI,  inorganic phosphate)으로 가수분해하는 효소(adenosinetriphosphatase, 아데노신 트리포스파타제[ATPase]) 역할을 합니다.

가는 필라멘트(thin filament)는 액틴과 2개의 조절 단백질인 트로포닌(troponin)과 트로포미오신(tropomyosin)으로 구성됩니다. 근섬유가 활동전위의 형태로 자극을 받으면 근형질세망(sarcoplasmic reticulum)에서 Ca²⁺ 이 방출됩니다.

그런 다음 Ca²⁺(칼슘)은 트로포닌에 결합하고 트로포미오신을 통해 액틴 분자의 미오신 결합 부위를 노출시킵니다. ATP가 있는 상태에서 미오신 헤드는 액틴에 결합하고 얇은 필라멘트를 두꺼운 필라멘트를 따라 잡아당겨 근절이 짧아지도록 합니다.

Ca²⁺와 ATP가 존재하는 한, 미오신 헤드는 액틴 분자에 부착하고 액틴을 끌어당기고 풀었다가 다시 부착합니다. 이 프로세스를 교차결합주기(cross-bridge cycling)라고 합니다. 교차결합주기가 일어날 수 있는 속도는 주로 미오신 헤드의 ATPase가 ATP를 가수분해할 수 있는 속도에 의해 제한됩니다.

근섬유 유형

처음에 전체 근육은 단축 속도에 따라 빠르거나 느린 것으로 분류되었습니다. 이 구분은 또한 일부 종, 특히 새에서 빠른 근육이 흰색으로 나타나고 느린 근육이 빨간색으로 나타나는 형태적 차이와 일치합니다.

발적은 많은 양의 미오글로빈과 높은 모세관 함량의 결과입니다. 적색근의 더 많은 미오글로빈과 모세혈관 함량은 백색근에 비해 적색근의 더 큰 산화 능력에 기여합니다. 조직학적 분석은 미오신 ATPase 활동과 근육 단축 속도 사이에 상관관계가 있음을 보여줍니다.

이 조직화학적 분석은 근육 섬유를 유형 I(느림)과 유형 II(빠름)로 원래 분할하도록 이끌었습니다. 현재 근육 섬유는 미오신 ATPase에 대한 조직화학적 염색법, 미오신 중쇄 이소형 동정법, 대사 효소의 생화학적 동정법 등 3가지 방법을 사용하여 분류됩니다.

인간의 골격근은 근육 섬유 유형의 이질적인 집합으로 구성됩니다. 이 범위의 근섬유 유형은 인간 근육이 표시하는 다양한 기능을 허용합니다.

근육 섬유의 세 가지 유형은 느린 산화(SO, slow oxidative), 빠른 산화(FO, fast oxidative) 및 빠른 당분해(FG, fast glycolytic)입니다. 인간의 대부분의 골격근은 비율은 다르지만 세 가지 유형을 모두 포함합니다. 또한 근섬유는 크기나 섬유 유형 구성을 변경하여 변화하는 요구에 적응할 수 있습니다.

섬유 유형 구성의 변화는 또한 장기간의 비활동성, 사지 고정 또는 근육 탈신경화(muscle denervation)로 인해 상태가 좋지 않은 환자에게서 나타나는 장애 및 장애의 일부에 부분적으로 원인이 있을 수 있습니다.

근섬유 분류

골격근 섬유는 두 가지 기준에 따라 분류할 수 있습니다.

섬유가 다른 섬유에 비해 얼마나 빨리 수축하는지
섬유가 ATP를 재생하는 방법

Type I
느린 산화(SO) 섬유는 상대적으로 천천히 수축하고 ATP를 생성하기 위해 호기성 호흡(산소 및 포도당)을 사용합니다. 그들은 장기간에 걸쳐 저전력 수축을 일으키고 피로가 느립니다.

Type IIa
빠른 산화(FO) 섬유는 수축이 빠르고 주로 유산소 호흡을 사용하지만 무산소 호흡(당분해)으로 전환할 수 있기 때문에 SO 섬유보다 더 빨리 피로해질 수 있습니다.

Type IIb
FG(Fast glycolytic) 섬유는 수축이 빠르고 주로 혐기성 해당작용을 사용합니다. FG 섬유는 다른 섬유보다 더 빨리 피로해집니다.

Type I 섬유(SO, 지근)

이 섬유에는 풍부한 모세관 공급, 수많은 미토콘드리아 및 호기성 호흡 효소, 고농도의 미오글로빈이 있습니다. 미오글로빈(myoglobin)은 적혈구의 헤모글로빈과 유사한 적색 색소로, 느린 연축 섬유로의 산소 전달을 향상시킵니다. 미오글로빈 함량이 높기 때문에 지근 섬유(slow-twitch fiber, 느린 연축 섬유)는 적색 섬유(red fiber)라고도 합니다.

느린 산화(SO) 섬유가 피로하지 않고 오랜 기간 동안 기능할 수 있다는 사실은 자세 유지, 등척성 수축 생성, 뼈와 관절 안정화, 자주 발생하지만 많은 양의 에너지를 필요로 하지 않는 작은 움직임을 만드는 데 유용합니다. 느린 산화 섬유는 높은 장력을 생성하지 않으므로 많은 양의 에너지와 빠른 교차결합순환(cross-bridge cycling)이 필요한 강력하고 빠른 움직임에는 사용되지 않습니다.

Type IIa 섬유(FO)

이 섬유는 빠른 섬유와 느린 섬유 사이의 중간 특성을 가지고 있기 때문에 중간 섬유(intermediate fiber)라고도 합니다. Type 2A 섬유(FO)는 느린 산화(SO) 섬유보다 상대적으로 빠르게 ATP를 생성하므로 상대적으로 많은 양의 장력을 생성할 수 있습니다.

Type IIa섬유는 호기성으로 ATP를 생산하고 많은 양의 미토콘드리아를 보유하고 빨리 피로하지 않기 때문에 산화적입니다. 그러나 빠른 산화(FO) 섬유는 중요한 미오글로빈을 가지고 있지 않아 적색 느린 산환(SO) 섬유보다 밝은 색상을 제공합니다.

빠른 산화(FO) 섬유는 주로 걷기와 같이 자세 제어보다 더 많은 에너지를 필요로 하지만 전력 질주와 같은 폭발적인 움직임보다 적은 에너지를 필요로 하는 움직임에 사용됩니다. 빠른 산화(FO) 섬유는 느린 산화(SO) 섬유보다 더 많은 장력을 생성하지만 FG 섬유보다 피로 저항성이 더 높기 때문에 이러한 유형의 움직임에 유용합니다.

Type IIb 섬유(FG)

이 섬유는 주로 ATP 공급원으로 혐기성 해당과정을 사용합니다. 큰 직경을 가지고 있으며 많은 양의 글리코겐을 가지고 있는데, 이것은 높은 수준의 장력을 생성하기 위해 ATP를 빠르게 생성하기 위해 해당작용에 사용됩니다.

Type IIb 섬유(FG)는 주로 호기성 대사를 사용하지 않기 때문에 상당한 수의 미토콘드리아 또는 상당한 양의 미오글로빈을 소유하지 않으므로 흰색을 띱니다. 속근(FG) 섬유는 빠르고 강력한 수축을 생성하여 빠르고 강력한 움직임을 만드는 데 사용됩니다. 이러한 섬유는 빠르게 피로해져서 짧은 기간 동안만 사용할 수 있습니다.

근섬유 유형과 수축 속도

수축 속도는 미오신의 ATPase가 얼마나 빨리 ATP를 가수분해하여 가교 작용을 일으키는가에 달려 있습니다. 빠른 섬유는 느린 섬유보다 약 2배 빠르게 ATP를 가수분해하여 훨씬 더 빠른 교차결합순환(얇은 필라멘트를 더 빠른 속도로 근절의 중심을 향해 끌어당김)을 발생시킵니다.

☑ 예
눈 의 위치를 ​​결정하는 외안근은 빠른 연축 섬유의 비율이 높으며 약 7.3 msec (밀리초-1000분의 1초)에 최대 장력에 도달합니다. 대조적으로 다리의 가자미근은 지근 섬유의 비율이 높고 최대 장력에 도달하는 데 약 100 msec가 필요합니다.

느린 연축 섬유, 빠른 연축 섬유의 수

우리 몸에 포함된 지근 및 속근 섬유의 수는 개인마다 크게 다르며 사람의 유전에 의해 결정됩니다. 지구력 스포츠를 잘하는 사람들은 더 많은 수의 지근 섬유를 갖는 경향이 있는 반면, 단거리 경기를 더 잘하는 사람들은 더 많은 수의 속근 근섬유를 갖는 경향이 있습니다.

느린 연축 섬유와 빠른 연축 섬유 모두 훈련의 영향을 받을 수 있습니다. 단거리 훈련을 통해 지근섬유에서 발생하는 파워를 향상시킬 수 있으며, 지구력 훈련을 통해 속근섬유의 지구력 수준을 높일 수 있습니다.

개선 정도는 개인에 따라 다르며, 훈련은 결코 지근 섬유를 속근만큼 강력하게 만들 수 없으며, 훈련으로도 속근 섬유를 지근 섬유만큼 피로 저항력 있게 만들 수 없습니다.

근섬유 유형과 노화

연령 관련 근육량 손실은 주로 Type I 및 Type II 섬유의 총 수가 감소하고, 이차적으로 Type II 섬유의 우선적인 위축으로 인해 발생합니다.

▸ Type II 섬유의 위축은 나이든 근육에서 더 느린 수축 및 이완 시간에 의해 입증되는 바와 같이 노화된 근육에서 느린 유형의 근육량의 더 큰 비율로 이어집니다.
▸ 또한, 나이가 들어감에 따라 알파 운동 신경원(alpha motoneuron)의 손실은 다른 유형일 수 있는 인접한 운동 단위에 의해 버려진 근섬유의 일부 재신경분포를 가져옵니다.

이것은 신경이 재분배된 근섬유가 새로운 모체 운동 단위의 특성을 취하기 때문에 섬유 유형 변환을 촉진할 수 있습니다.

☑ 알파 운동 신경원(Alpha motor neuron)은 추외근섬유(extrafusal muscle fiber)를 자극하며 골격근 수축의 주요 수단입니다. 감마 운동 신경원(Gamma motor neuron)은 근방추(muscle spindle)를 자극하고 민감도를 결정합니다.

근육 대사

ATP는 근육 수축을 위한 에너지를 제공합니다. ATP 재생을 위한 세 가지 메커니즘은 크레아틴 인산염(creatine phosphate), 혐기성 해당 과정(anaerobic glycolysis) 및 호기성 대사(aerobic metabolism)로 나눌 수 있습니다.

▸ 크레아틴 인산염은 근육 수축이 시작될 때 약 15초 동안 ATP를 제공합니다.
▸ 유산소 대사(Aerobic metabolism)는 산소를 사용하여 훨씬 더 많은 ATP를 생성하여 근육이 더 오랜 기간 동안 일할 수 있도록 합니다.
▸ 많은 기여 요인이 있는 근육 피로는 근육이 더 이상 수축할 수 없을 때 발생합니다.
▸ 근육 사용의 결과로 산소 부채(oxygen debt)가 생성됩니다.

치료와 근섬유 유형

치료 개입은 근섬유 유형에 영향을 주어 근육 성능을 향상시킬 수 있습니다.

피로에 대한 환자의 저항력 높이기

근육에 높은 신진대사를 요구하는 훈련( 지구력 훈련)은 주로 미토콘드리아, 호기성/산화 효소 및 훈련된 근육의 모세관화 양의 증가를 통해 모든 근섬유 유형의 산화 능력을 증가시킵니다.

환자의 힘 생산을 증가시키기

고강도 저항 훈련 (High-intensity resistance training, 예: 고부하-저반복 훈련)은 지구력 훈련에서 볼 수 있는 것과 유사한 섬유 유형의 변화를 가져오지만 근육 비대가 근력 향상에 필수적인 역할을 합니다.

고강도 저항 훈련 프로그램으로 힘 생산의 초기 증가는 병리 또는 장애가 없는 성인에서 눈에 보이는 근육 섬유의 비대보다는 주로 신경 요인에 의해 매개됩니다. 그렇더라도 미오신 중간사슬과 같은 근육 단백질의 변화는 몇 번의 운동 후에 시작되지만 근육 섬유의 눈에 보이는 비대는 장기간(>8주) 훈련을 실시할 때까지 분명하지 않습니다.

☑ 근육 섬유의 세 가지 유형은 느린 산화(SO), 빠른 산화(FO) 및 빠른 당분해(FG)입니다. 느린 산화(SO) 섬유는 호기성 대사를 사용하여 장기간에 걸쳐 저전력 수축을 일으키고 피로가 느립니다.

빠른 산화(FO) 섬유는 ATP를 생성하기 위해 호기성 대사를 사용하지만 느린 산화(SO) 섬유보다 더 높은 장력 수축을 생성합니다. 빠른 당분해(FG, 속근)섬유는 혐기성 대사를 사용하여 강력하고 긴장된 수축을 일으키지만 빠르게 피로해 집니다.

대부분의 근육은 각 섬유 유형이 혼합되어 있습니다. 근육의 주요 섬유 유형은 근육의 주요 기능에 의해 결정됩니다.

우리 들은 근육의 속근 섬유와 지근 섬유의 비율이 엄청나게 다릅니다. 예를 들어, 다리의 대퇴사두근에 있는 I형 지근 섬유의 비율은 20% 미만(뛰어난 단거리 선수의 경우)에서 최고 95%(훌륭한 마라톤 선수의 경우)까지 다양할 수 있습니다. 이러한 차이는 주로 유전의 차이의 결과라고 생각됩니다.

미오신 경사슬, Myosin Light Chain

미오신 분자의 경사슬은 또한 근육 섬유의 수축 특성에 영향을 미치는 느리고 빠른 다양한 동형단백질(isoforms)로 존재합니다. 미오신 중사슬 동형단백질(즉, 순수 섬유)에 대해 동종인 근육 섬유는 미오신 경쇄 이소형과 관련하여 이질적일 수 있지만, 일반적으로 빠른 미오신 중쇄 이소형은 빠른 미오신 경사슬 동형단백질 및 느린 미오신 중사슬 동형단백질은 느린 미오신 경쇄 동형단백질과 결합합니다.

모터 유닛 분류, Motor Unit Classification

섬유 유형에 대해 논의했지만 신경근 시스템의 진정한 기능적 단위는 운동 단위(motor unit)입니다. 운동 단위는 알파 운동 뉴런(척수에서 시작됨)과 그것이 신경을 지배하는 모든 근섬유입니다.

섬유의 에너지 대사를 반영하는 효소에 대한 미오신 ATPase 조직화학 및 질적 조직화학에 기초하여 운동 단위의 모든 근섬유는 유사한 특성을 가집니다. 운동 단위는 근육 섬유의 수축 및 피로 특성에 따라 그룹으로 나눌 수 있습니다.

수축 속도에 따라 운동 단위는 지근(S) 또는 속근(F)으로 분류됩니다. 속근(F) 운동 단위는 속근 피로 저항(FR), 속근 피로 중간(Fint) 및 속근 피로(FF)로 더 세분됩니다.

근방추 : 개별 근육의 길이 변화와 스트레칭 속도를 중추신경계에 알려줌 – UCanWalk

근방추 란? 거의 모든 근육에는 근방추(Muscle Spindle)가 있습니다. 이 섬세한 감각 수용체는 중추신경계 (CNS)에 개별 근육 길이의 변화 와 스트레칭 속도를 알려줍니다. 이 정보를 사용하여 중추신경계는 공간에서 우리 몸의 사지의 위치와 움직임을…

운동단위/근섬유 가소성

근육 섬유를 그룹화하는 데 사용되는 분류 체계에 관계없이 근육 섬유와 운동 단위는 요구에 따라 크기가 변할 뿐만 아니라 한 유형에서 다른 유형으로 전환될 수 있다는 압도적인 증거가 있습니다. 자극(예: 훈련 및 재활)에 대한 반응으로 수축 및 대사 특성의 이러한 가소성은 다양한 기능적 요구에 적응할 수 있게 합니다.

Type IIb와 Type IIa 사이의 섬유 전환이 가장 일반적이지만 심각한 상태 악화 또는 척수 손상(SCI)의 경우 유형 I에서 유형 II 전환이 가능합니다.

전기 자극으로 만성적으로 활성화되는 탈신경 근육을 사용하는 연구에서만 그러한 전환이 가능하다는 것이 일관되게 입증되었기 때문에 훈련이나 재활을 통해 유형 II에서 유형 I 섬유로의 전환에 대한 증거가 적습니다^.

근섬유 유형의 변화는 컨디션 저하와 관련된 일부 기능 손실의 원인이 되기도 합니다. 부하를 주지 않은 뒷다리 충격흡수와 관련된 동물 실험과 우주 비행 중 미세 중력에 노출된 후 인간과 쥐를 관찰 결과 근육 섬유 유형이 느린 근육에서 빠른 근육 섬유 유형으로 변화하는 것으로 나타났습니다. 또한 척수손상(SCI)이 있는 동물과 인간에 대한 수많은 연구에서 느린 섬유에서 빠른 섬유로의 변화가 입증되었습니다.

인간의 경우, 탈훈련(즉, 이전의 높은 활동 수준에서 근육 사용 감소)은 MHCIIa에서 MHCIIx/d로, 아마도 MHCI에서 MHCIIa로의 이동과 함께 동일한 느린 전환에서 빠른 전환으로 이어지는 것으로 나타났습니다. 또한 호기성 산화 대사와 관련된 효소의 부수적인 감소가 있습니다. 요약하자면, 골격근의 사용 감소는 근섬유 유형을 느린 방향에서 빠른 방향으로 전환시킬 수 있습니다.

흥미롭게도, 노화로 인한 근육 성능의 손실(예: 힘 생산 감소) 중 일부는 근섬유가 한 유형에서 다른 유형으로 전환되기 때문이 아니라 주로 근섬유 유형의 특정 모집단의 선택적 위축으로 인한 것 같습니다. 노화에 따라 근육량과 최대 산소 섭취량이 점진적으로 감소하여 근육 성능이 감소하고 아마도 노인에게서 볼 수 있는 일부 기능 손실(예: 일상 생활 활동 수행 능력 감소)이 나타납니다.

연령 관련 근육량 손실은 주로 유형 I 및 유형 II 섬유의 총 수가 감소하고, 이차적으로 유형 II 섬유의 우선적인 위축으로 인해 발생합니다. 유형 II 섬유의 위축은 나이든 근육에서 더 느린 수축 및 이완 시간으로 입증되는 바와 같이 노화된 근육에서 느린 유형의 근육량의 더 큰 비율로 이어집니다.

또한 나이가 들어감에 따라 알파 운동뉴런의 손실은 다른 유형일 수 있는 인접한 운동 단위에 의해 버려진 근섬유의 일부 재신경분포를 초래합니다. 신경이 재분배된 근육 섬유가 새로운 모체 운동 단위의 특성을 취하기 때문에 이것은 섬유 유형 변환을 촉진할 수 있습니다.

노화된 근육에 대한 최근의 증거는 섬유 유형 변환이 발생할 수 있음을 시사하는데, 이는 젊은 개인과 비교하여 노인에서 미오신 중사슬의 공동 발현이 훨씬 더 크기 때문입니다. 젊은 근육(5%-10%)에 비해 나이가 많은 근육은 MHCI와 MHCIIa(28.5%)를 동시에 발현하는 섬유의 비율이 더 높은 것으로 나타났습니다.

치료 개입은 근육 섬유 유형에 영향을 주어 근육 성능을 향상시킬 수 있습니다. 치료 개입은 피로에 대한 환자의 저항력을 증가시키도록 설계된 것과 환자의 힘 생성을 증가시키도록 설계된 것으로 크게 나눌 수 있습니다.

근육에 높은 대사 요구를 주는 훈련(지구력 훈련)이 주로 훈련된 근육의 미토콘드리아, 호기성/산화 효소, 모세혈관망의 양의 증가를 통해 근섬유의 산화능력을 증가시킬 것입니다. 대사 효소 기반 분류 시스템을 사용하면 필요한 미오신 중사슬 동형단백질의 전환 없이 FG에서 FOG(fast-twitch oxidative) 근섬유로 전환될 것입니다.

고강도 저항 훈련(예: 고부하-저반복 훈련)은 지구력 훈련에서 볼 수 있는 것과 유사한 섬유 유형의 변화를 가져오지만 근육 비대가 근력 향상에 필수적인 역할을 합니다. 고강도 저항 훈련 프로그램으로 힘 생성의 초기 증가는 병리 또는 장애가 없는 성인의 눈에 보이는 근섬유 비대보다는 주로 신경 요인에 의해 매개됩니다. 그럼에도 불구하고 미오신 중사슬과 같은 근육 단백질의 변화는 몇 번의 운동 후에 시작되지만 근육 섬유의 눈에 보이는 비대는 장기간(>8주) 훈련을 실시할 때까지 분명하지 않습니다.

인간의 골격근 섬유 유형 간의 차이점을 알면 임상의는 지구력 훈련 및 저항 훈련과 같은 치료 개입의 효과에 대한 형태학적 및 생리학적 기반을 보다 완전하게 이해할 수 있습니다. 또한, 이 지식은 나이, 컨디션 저하, 부동화 및 근육 탈신경화에 따라 발생하는 근육의 변화에 ​​대한 설명도 제공합니다. 이러한 지식은 근육 형태와 생리학의 결함을 목표로 하는 재활 프로그램의 최적 설계에 도움이 됩니다.