우리 뇌 해마의 기능 : 기억, 학습에 관여

뇌의 해마 란?

오늘은 우리 뇌의 학습과 기억에 매우 중요한 해마의 기능에 대해서 살펴볼까 합니다. 해마(hippocampus)는 조밀하게 채워진 뉴런의 층으로 식별될 수 있는 측두엽의 내측 측면 내의 S자형 구조입니다. 대상 (cingulate gyrus), 치상회(dentate gyrus), 반대쪽 해마, 해마곁이랑(parahippocampal gyrus), 중격 영역(septal area), 회백초(indusium griseum) 및 간뇌(diencephalon)에서 구심성 입력(afferent input)을 받습니다. 원심성 경로(efferent pathway)와 관련하여, 해마의 신경 섬유는 뇌하수체에서 내후각 피질(entorhinal cortex) 및 편도체(amygdala)로 직접 진행하고, 또한 뇌궁(fornix)을 통해 다른 전방 뇌 구조로 진행합니다.

 

해마의 기능

변연계의 필수적인 부분인 해마는 학습, 기억 인코딩, 기억 통합 및 공간 탐색을 조절하는 데 중요한 역할을 합니다. 해마는 장기 기억의 형성과 공간 탐색을 담당합니다. 알츠하이머병과 같은 질병에서 해마는 뇌에서 가장 먼저 손상되는 영역 중 하나이며 이로 인해 해당 질환과 관련된 기억 상실 및 방향 감각 상실이 발생합니다.

해마는 산소 결핍, 저산소증, 감염, 염증, 측두엽 간질로 인해 손상될 수도 있습니다. 예를 들어, 해마 손상을 입은 개인은 기억상실증에 걸리고 사건의 시간이나 장소에 대한 새로운 기억을 형성하지 못할 수도 있습니다.

 

해마와 기억 : 장기 강화

해마는 CA1, CA2, CA3의 세 영역으로 나뉩니다. 이 영역은 장기 기억의 처리 센터인 3층 루프를 형성합니다. 신경 가소성의 한 형태인 장기 강화(LPT, Long-term potentiation)는 해마에서 발생하며 장기 강화(LPT)는 기억 저장과 관련된 중요한 뇌 메커니즘입니다. 해마에서 기억을 암호화하는 복잡한 과정과 전두엽에서 경험을 검색하는 과정은 다연접 경로와 직접 경로라는 두 가지 주요 경로를 포함합니다.

 

 

다연접 경로(polysynaptic pathway)에서 해마는 치랑회(dentate gyrus)에서 끝나는 뇌 후각피질(entorhinal cortex)의 축색(axons)을 통해 구심성 입력을 받습니다. 거기에서 형성되는 치상회(dentate gyrus)의 뉴런은 태상섬유(mossy fiber, 이끼 섬유)를 CA3에 위치한 피라미드 세포의 뉴런으로 보냅니다.
이 피라미드 세포 뉴런은 두 가지 가지로 더 나뉩니다. 한 가지는 뇌량(corpus callosum)을 통해 해마의 반대쪽에 도달합니다. 다른 분기는 Schaffer 곁가지 경로(Schaffer collateral pathway)를 통해 CA1에 연결됩니다. 거기에서 투영(projections)은 해마를 떠나 하측두엽, 측두극 및 전전두엽 피질로 돌아갑니다. 다중시냅스 경로는 의미기억(사실과 개념)에 중요하고, 직접경로는 일화(사건의 회상)와 공간기억(재인)에 중요합니다.

 

해마와 학습, 눈 깜박임 조건화

해마의 피라미드 세포는 연관 학습을 연구하기 위한 표준 모델인 고전적인 눈 깜박임 조건화(eye blink conditioning)에서 필수적인 역할을 합니다. 지연 눈 깜박임 조건화와 관련된 연구에 따르면 피라미드 세포는 학습된 행동 반응의 시간 진폭 시퀀스의 예측 패러다임을 형성합니다.

획득 속도는 해마 조작에 의해 손상되거나 증가될 수 있습니다. 이러한 형태의 학습 과정에서 해마는 조건과 무조건 자극 사이에 짧은 간격이 부과되는 추적 조건화에서 중요한 역할을 합니다. 눈 깜박임 조건화 후, 추적 눈 깜박임 조건화의 학습 과정에 필요한 해마에서 오래 지속되는 신경 가소성이 생성됩니다.

 

해마와 공간 탐색

해마의 주요 기능 중 하나는 특정 환경 내의 상대적 위치에 대한 정보의 획득, 코딩, 저장, 회상 및 디코딩과 관련된 정신적 표현 유형인 인지 맵을 형성하는 것입니다. 피라미드 세포의 일종인 장소 세포는 주로 해마가 매개하는 공간 탐색에 관여합니다.

이 세포는 동물이 환경의 특정 장소(장소 필드)에 들어갈 때 활성화됩니다. 그러나 동물이 장소 필드 밖으로 이동할 때 이러한 세포는 침묵을 유지합니다. 장소 필드 외에도 장소 셀의 발사 속도는 이동 방향, 목적지 방향 또는 기타 작업 관련 요인에 따라 다릅니다.

 

해마와 행동

해마는 유연하고 목표 지향적인 행동에 중요한 역할을 합니다. 유연한 인지 및 사회적 행동과 관련된 관계 기억(물체 또는 사건 간의 임의적 연관성을 기억하는 데 필요)을 형성하고 재구성하려면 손상되지 않은 해마 활동이 필요합니다. 많은 연구에 따르면 해마가 손상되면 정보의 유연한 사용이 손상되고 부적응 행동이 나타날 수 있습니다.

행동 억제에서 해마의 역할은 문헌에서도 잘 알려져 있습니다. 해마와 억제 사이의 연결은 주로 두 가지 기본 관찰에서 파생되었습니다. 첫 번째 관찰은 해마의 손상이 동물을 과잉 활동적으로 만든다는 것입니다. 두 번째 관찰은 해마의 손상이 동물이 이전에 학습한 반응을 억제하는 학습 능력을 감소시킨다는 것입니다.

해마는 행동 억제, 강박 사고, 스캐닝 및 공간 지도 형성과 관련된 평가 센터 역할을 합니다. 그러나 해마는 일단 경험을 특징짓고 나면 행동을 통제하는 데 적극적으로 참여하지 않습니다. 외부 스트레스로 인한 증가된 코르티코스테론 수치는 결국 해마의 발화율을 감소시킵니다.

최근에는 새로운 해마 기능이 제시되었습니다. 해마의 저주파 발사/활동은 대뇌 피질에서 공간적으로 분리된 영역 사이의 기능적 통합에 영향을 미쳐 시각, 청각 및 촉각과 같은 감각 반응을 증가시킬 수 있다는 것이 밝혀졌습니다.

 

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[Mov] Memory and the Hippocampus